Библиотека ДИССЕРТАЦИЙ
Главная страница Каталог

Новые диссертации Авторефераты
Книги
Статьи
О сайте
Авторские права
О защите
Для авторов
Бюллетень ВАК
Аспирантам
Новости
Поиск
Конференции
Полезные ссылки
СУПЕРОБУЧЕНИЕ
Комната отдыха

Введите слово для поиска

Цехмистренко Татьяна Александровна
Структурные преобразования коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе


РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ
Институт возрастной физиологии


Специальность 14.00.02 - Анатомия человека


Диссертация
на соискание ученой степени доктора биологических наук


Научные консультанты:
Заслуженный деятель науки РФ, Доктор медицинских наук, профессор В.И.Козлов
Доктор медицинских наук, профессор Л.К.Семенова


Москва
2000 г.

Содержание диссертации
Структурные преобразования коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе

Введение

Глава 1. Обзор литературы
1.1. Макроструктурная организация коры мозжечка в онтогенезе
1.2. Система связей коры мозжечка с различными отделами мозга и приуроченность функций к тем или иным корковым зонам
1.2.1. Афферентные связи коры мозжечка
1.2.2. Эфферентные связи коры мозжечка
1.2.3. Ассоциационные и комиссуральные связи коры мозжечка
1.3. Цитоархитектоника коры мозжечка в онтогенезе
1.4. Фиброархитектоника коры мозжечка в онтогенезе

Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Материал исследования
2.2. Обследованные зоны коры мозжечка
2.3. Гистологические методы
2.4. Морфометрия
2.5. Методы математической обработки полученных данных
2.6. Морфометрический синтез

Глава 3. Результаты собственных исследований
3.1. Изменения толщины коры и слоев мозжечка человека в постнатальном онтогенезе
3.1.1. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области флоккулонодулярного отдела мозжечка
3.1.1.1. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области узелка
3.1.1.2. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области левого клочка
3.1.1.3. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области правого клочка
3.1.1.4. Возрастные периоды изменений толщины коры и слоев в области флоккулонодулярного отдела мозжечка
3.1.2. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области верхней поверхности мозжечка
3.1.2.1. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области центральной дольки
3.1.2.2. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области вершины мозжечка
3.1.2.3. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области четырехугольной дольки мозжечка
3.1.2.4. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области ската мозжечка
3.1.2.5. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области верхней полулунной дольки мозжечка
3.1.2.6. Возрастные периоды изменений толщины коры и слоев в области верхней поверхности мозжечка
3.1.3. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области нижней поверхности мозжечка
3.1.3.1. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области бугра мозжечка
3.1.3.2. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области пирамиды мозжечка
3.1.3.3. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области двубрюшной дольки
3.1.3.4. Возрастные изменения толщины коры и слоев в области язычка червя
3.1.3.5. Возрастные периоды изменений толщины коры и слоев в области нижней поверхности мозжечка
3.1.4. Возрастные особенности изменений толщины коры и слоев в разных топографических зонах извилины и филогенетически отличающихся отделах мозжечка
3.2. Микроструктурные преобразования коры мозжечка человека от рождения до 20 лет
3.2.1. Возрастные изменения цито- и фиброархитектоники коры в области флоккулонодулярного отдела мозжечка
3.2.2. Возрастные изменения цито- и фиброархитектоники коры в области верхней поверхности мозжечка
3.2.3. Возрастные изменения цито- и фиброархитектоники коры в области нижней поверхности мозжечка
3.2.4. Возрастные особенности изменений цито- и фиброархитектоники коры в разных топографических зонах извилины и филогенетически отличающихся отделах мозжечка
3.3. Особенности структурной организации зернистого слоя коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе
3.3.1. Кластерная организация структуры зернистого слоя коры мозжечка человека
3.3.2. Возрастные изменения кластерной организации зернистого слоя коры в области флоккулонодулярного отдела мозжечка
3.3.3. Возрастные изменения кластерной организации зернистого слоя коры в области верхней поверхности мозжечка
3.3.4. Возрастные изменения кластерной организации зернистого слоя коры в области нижней поверхности мозжечка
3.3.5. Возрастные особенности кластерной организации зернистого слоя коры в разных топографических зонах извилины и различных отделах мозжечка
3.4. Возрастная периодизация структурных преобразований коры мозжечка по данным морфометрического синтеза

Глава 4. Обсуждение результатов исследования.
Возрастные закономерности развития коры мозжечка человека

Выводы
Литература
Приложение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Макроструктурная организация коры мозжечка в онтогенезе

Вопросы об особенностях подразделения мозжечка на параллельно расположенные листки (folia cerebelli), об их группировании в дольки мозжечка, об анатомических соотношениях долек червя (vermis) и полушарий мозжечка (hemispheria cerebelli) в сравнительно-анатомическом ряду и у взрослого человека хорошо изучены и подробно изложены в работах S.Ramon у Cajal (1909, 1911), Е.П.Кононовой (1925, 1957), O.Larsel], (1937), Г.Ф.Иванова (1949), R.S.Smder (1950), V.Braitenberg, R.P.Atwood, (1958), O.Larsell, J.Jansen (1972), M.B.Carpenter (1976, 1991) и др.

Установлена гомология долек и зон коры мозжечка у грызунов, хищных, приматов и человека (O.Larsell, 1947, 1970; А.Б.Мелик-Мусян, 1980; В.П.Бабминдра, 1985). Обосновано разделение коры мозжечка человека на филогенетически различающиеся зоны: архи-, палео - и неоцеребеллум (W.DeMyer, 1988; Ch.R.Noback, N.L.Strominger, R.J.Demarest, 1991; H.Feneis, W.Dauber, 1994).

В ряде физиологических работ указывается на неправомерность объединения в единую систему неоцеребеллярных отделов червя и полушарий мозжечка (И.М.Иргер, Л.А.Корейша, Э.С.Толмасская, 1949, 1951). Авторы обосновывают необходимость выделения под названием «пренеоцеребеллум» (praeneocerebellum) филогенетически новейших отделов коры среднего червя, к которым относятся скат (declive), листок (folium) и бугор (tuber) червя, и рассматривать его как особую зрительно-слуховую зону коры мозжечка.

Данные о структурных изменениях целого мозжечка и его коры в эмбриогенезе и в первые годы постнатального онтогенеза человека излагаются в работах S. Ingvar (1918), М.Л.Боровского (1937), O.Larsell (1947Х С.С.Енукидзе (1939), Б.М.Пэттена (1959), С.М.Блинкова и И.И.Глезера (1964), А.В.Вавилова (1965), Л.Б.Вербицкой (1965, 1966), ИТ.Ашевской (1973) и др. Авторы отмечают, что уже к 6-ой неделе внутриутробного развития формируются два зачатка мозжечка и оформляются флоккулонодулярные дольки. На 7-ой неделе эмбриогенеза отмечается сращение зачатков, развивающихся неодинаково: левый крупней, с более толстым плащевым слоем, правый - более вытянут в поперечном направлении. В этот период наблюдаются также первые извилины на поверхности флоккуло-нодулярной доли, появляются зачатки мозжечковых ядер. На 8-ой неделе завершается сращение левого и правого зачатков, из которых левый крупнее правого; интенсивно растет плащевой слой. К 9-10-й неделям начинается формирование червя и полушарий мозжечка.

По данным А.В.Вавилова (1965), Л.Б.Вербицкой (1965, 1966) и И.Г.Ашевской (1973) в процессе онтогенеза мозжечок изменяется в направлении нарастания филогенетически новых формаций. До 12-й недели эмбриогенеза увеличивается общий объем мозжечка, преобладает развитие верхнего и нижнего червя, медиальных отделов полушарий и клочка. После 3-х месяцев внутриутробной жизни наблюдается прогрессивное развитие полушарий. В позднем пренатальном периоде относительные размеры мозжечка в 1,5 раза меньше, чем у взрослого. К моменту рождения кора мозжечка ребенка составляет только 22,0% от показателей взрослого. К 1 году жизни формирование коры мозжечка не заканчивается и в дальнейшем, по мнению авторов, продолжается за счет развития волокнистых структур. К 2,5-3 годам относительные размеры мозжечка и большого мозга приближаются к тем соотношениям, которые характерны для взрослого.

Как показали С.М.Блинков и И.И.Глезер (1964), у женщин и мужчин всех возрастов относительный вес мозжечка не имеет различий. В постнатальном онтогенезе отношение веса мозжечка человека к весу головного мозга удваивается. По данным авторов мозжечок, а также ножки мозжечка, растут наиболее быстрыми темпами в первые месяцы и годы жизни, почти достигая к 2 годам размерных параметров, характерных для взрослого. Площадь поверхности коры мозжечка взрослого человека по разным данным варьирует от 50 до 120 тыс. мм2, интрасулькальный компонент коры составляет от 80,6 до 85,5%. Авторами приводятся также данные Lojda (1955) о том, что у взрослых людей площадь поверхности коры мозжечка составляет в lobulus rostralis 15%, lobulus simplex - 18%, lobulus complicates - 64%, lobulus caudatus - 2%, pars flocculonodularis -1% от всей поверхности коры.

В процессе постнатального развития мозжечка наблюдается уменьшение относительного количества серого вещества и увеличение белого (А.К.Ковешникова, 1951). Показано, что у 6-месячного ребенка вес серого вещества составляет 29,6 г, белого - 17,4 г; у ребенка 1 года вес серого вещества 34,9 г, белого - 45,1 г; у 7-летнего серое вещество составляет не более 52,3 г, а белое - 82,7 г.

Данные о закономерностях формирования листков коры мозжечка человека в доступной литературе нами не обнаружены. Однако в ней содержится достаточно сведений об особенностях образования в онтогенезе листков коры мозжечка у крыс, мышей и птиц (F.E.Torres, J.Pulido, M.J.Bolanos, 1986; N.G.Conradi, 1987; S.Chen, D.E.Hillman, 1988). Морфометрический анализ строения листков мозжечка в среднесагиттальной плоскости у инбредных мышей (D.Wahlsten, M.Andison, 1991) показал, что характер борозд в центральной дольке, язычке червя, вершине и скате мозжечка значительно варьирует у генетически однородных животных. Показано, что глубина борозд мозжечка всегда остается постоянной, а дополнительных борозд больше у мышей с более крупным мозжечком. Авторы приходят к выводу, что фактор общего размера мозжечка создает условия для дополнительной гирификации и усложнения структуры мозжечкового листка в ходе развития. В то же время экспериментально подтверждено, что морфологический паттерн листков мозжечка у млекопитающих, включая человека, жестко детерминируется генетически (M.Inouye, S.I.Oda, 1980).

Прямая зависимость строения мозжечкового листка от размера мозжечка подтверждена также в исследованиях последствий пренатального и/или перинатального воздействия на организм нейротоксичных веществ, замедляющих морфо-функциональное развитие мозга (Relative cerebellar weight..., 1989), и голодания (T.C.Jordan, K.F.Howells, 1978): структура мозжечкового листка закономерно упрощается в связи с уменьшением размера мозжечка.

Таким образом, несмотря на практически полную изученность структурной макроскопической организации мозжечка человека и его развития в эмбриогенезе, в литературе не представлены результаты исследований, связанных с изучением особенностей формирования коры в области различных локусов мозжечковых листков в постнатальном онтогенезе. Практически полностью отсутствуют данные о сроках и темпах утолщения коры в филогенетически отличающихся зонах мозжечка, о развитии слоев в различных топографических зонах мозжечкового листка. В доступной литературе не содержится сведений о периодах интенсивного и замедленного роста коры и слоев мозжечка человека, полученных в результате систематического количественного исследования в широком онтогенетическом плане. В то же время имеющиеся данные (А.К.Ковешникова, 1951) позволяют предположить, что развитие коры мозжечка продолжается не только в первые 2,5-3 года жизни ребенка, как указывает большинство авторов, но и в более поздние сроки.

1.2. Система связей коры мозжечка с различными отделами мозга и приуроченность функций к тем или иным корковым зонам

Изучению системы связей коры мозжечка млекопитающих, включая человека, посвящены классические работы S.Ramon у Cajal (1909, 1911), Е.Виллигера (1930), В.П.Воробьева, (1932); R.S.Dow (1936), E.D.Adrian (1943), R.S.Snider, A.Stowell (1944), Г.Ф.Иванова, (1949); A.Brodal (1954, 1972), G.l.Allen, N.Tsukahara (1974). В этих и других работах подробно рассмотрены проводящие пути, включающие старый, древний и новый отделы мозжечка, но недостаточно детализированы локальные афферентные и эфферентные связи мозжечковой коры.

Для исследования анатомических связей между различными структурами мозга в настоящее время практически не применяется метод расщепления ткани мозга (С.Б.Дзугаева, 1975). Ограниченно используются и электрофизиологические методы, популярные 30-50 лет назад (R.S.Snider, H.W.Magoun, 1949; И.М.Иргер и др., 1959; B.Larson, S.Mitler, O.Oscarsson, 1969).

Служащие для этой цели современные методики антероградной дегенерации, ретроградного и ортоградного мечения пероксидазой хрена и некоторыми другими иммуногистохимическими маркерами (I.E.Thunnissen, N.M.Gerrits, 1990; D.Bukowska, 1992) не позволяют широко изучать локальные связи коры мозжечка у человека. Поэтому подавляющее большинство исследований тонкой организации корковых афферентных и эфферентных связей мозжечка, выполненных в 70-е годы или в последнее время, проводится в экспериментальных условиях на млекопитающих, крысах, мышах, кошках и обезьянах и других животных (J.A.Rubertone, D.E.Haines, 1979; M.Matsushita, B.Ragnarson, G.Grant, 1991).

1.2.1. Афферентные связи коры мозжечка Известно, что афферентные связи коры червя со спинным мозгом, в основном, прямые (гомолатеральные), тогда как связь полушарий большого мозга с полушариями мозжечка перекрестная (M.V.Carpenter, 1976, 1991; P.J.Orioli, P.L.Strick, 1989).

Афферентная иннервация филогенетически старого и древнего мозжечка (архи- и палеоцеребеллум) обеспечивается.

1) волокнами заднего спинно-мозжхечкового пути (tractus spinocerebellaris posterior). В виде толстых моховидных волокон они достигают коры передней и задней частей мозжечкового червя (долек I-VI, VI-VII, VIII, IX у кошки), где слабо билатерально ветвятся (S.Lindstrom, M.Takata, 1972; O.Oscarsson, 1973; M.Matsushita, T.Tanami, 1987, M.Matsushita, 1988; M.Matsushita, H.Yaginuma, 1989).

2) волокнами от ядер задних канатиков продолговатого мозга (fibrae arcuatae externae) в составе луковично-мозж-ечкового тракта (tractus bulbocerebellaris).

Оканчиваются в виде моховидных волокон в черве и частично в полушариях передней и задней долей мозжечка (O.Oscarsson, 1965, 1967; S.Beretta, V.Perciavalle, R.E.Poppele, 1991).

3) волокнами переднего спинно-мозжечкового пути (tractus spinocerebellaris anterior).

В виде сильно ветвящихся моховидных волокон они заканчиваются в верхнем черве и промежуточной области передней доли мозжечка в его центральной дольке и вершине (дольки III-IV) преимущественно в проекционной зоне нижней конечности (A.Lundberg, O.Oscarsson, 1962; R.Burke, A.Lundberg, F. Weight, 1971).

Нейроны заднего спинно-мозжечкового пути и ядер задних канатиков продолговатого мозга имеют небольшие рецептивные поля и возбуждаются при сокращении одной мышцы или небольшой группы мышц-синергистов (O.Oscarsson, 1965, 1967, 1973). Напротив, нейроны переднего спинно-мозжечкового пути имеют широкие рецептивные поля и могут возбуждаться в ответ на раздражение нервов, иннервирующих разные группы мышц. По мнению Ю.И.Аршавского и др. (1984), нейроны переднего спинно-мозжечкового пути передают в мозжечок информацию не о работе собственно мышц, а о состоянии центральных спинальных механизмов. Волокна заднего и переднего спинно-мозжечковых путей, а также бульбоцеребеллярные волокна оканчиваются, в основном, в нижнем этаже зернистого слоя коры мозжечка (J.Szentagothai, 1964). В то же время, как показали C.-F.Ekerot, B.Larson (1972), в зернистом слое нижних отделов борозд коры мозжечка оканчиваются волокна, несущие проприоцептивную информацию, тогда как экстероцептивные волокна ветвятся главным образом в апикальных отделах извилин.

Афферентная иннервация как филогенетически старых, так и новых корковых формаций (архи-, палео-, пренео- и неоцеребеллум) обеспечивается широко ветвящимися в коре червя и полушарий мозжечка волокнами, а именно.

1) ретикуло-мозжечковыми волокнами от латерального (в основном) ретикулярного ядра ствола мозга (nucleus reticularis lateralis).

Оканчиваются в виде моховидных волокон билатерально в коре червя и ипсилатерально в коре полушарий мозжечка, где широко ветвятся (M.Matsushita, M.Ikeda, 1976;H.G.Hellstrom, 1978; Messages conveyed by spinocerebellar pathways..., 1978; K.Grottel, R.Zimny, K.Kowalski, 1988). Показано, что в верхнем этаже зернистого слоя коры мозжечка широко ветвящиеся моховидные волокна представлены преимущественно окончаниями ретикуло-мозжечковых афферентов, в нижнем - переднего и заднего спинно-мозжечковых путей (J.Szentaghothai, 1964).

2) вестибуло-мозжечковыми волокнами от всех вестибулярных ядер ствола мозга (nuclei vestibulares).

Первичные афференты (т.е. прямые проекции на кору) оканчиваются в виде моховидных волокон, широко ветвящихся в черве, в связи с чем всю кору червя мозжечка относят к вестибуло-церебеллуму (N.Kotchabhakdi, F.Walberg, 1978, N.H.Barmark, R.W.Baughman, F.P.Eckenstein, 1992). Большинство терминален имеют ипсилатеральное распределение, гораздо меньшее их количество (в I—11 и 1Х-Х дольках мозжечка кролика) обнаруживаются би- и контрлатерально (The primary vestibulocerebellar projection..., 1984), отмечается группировка этих терминален в медио-латеральном направлении (I.E.Thunnissen, A.H.Epema, N.M.Gerrits, 1989). Данные о существовании первичных проекций от вестибулярных ядер к области клочка противоречивы (F.Walberg, E.Dietrichs, 1988; H.Tan, N.M.Gerrits, 1992; Vestibular primary afferent projection..., 1993).

3) волокнами ядерно-мозжечкового пути (tractus nucleocerebellaris), берущих начало от ядер черепных нервов (n. hyppoglossus, n. vagus, n. abducens, n. trigeminus и др.), а также волокнами от верхних бугорков четверохолмия (colliculus superior).

У млекопитающих оканчиваются в виде моховидных волокон ипсилатерально в коре IV-X долек червя, полушарном отделе передней доли, парамедианной дольке (гомолог tonsilla cerebelli у человека) задней доли мозжечка (N.Kotchabhakdi, G.H.Hoddevik, F.Walberg, 1978; R.Somana, F.Walberg, 1979; Cerebellar afferents..., 1980; J.Kassel, 1980; G.W.Patrick, M.A.Robinson, 1987; G.K.Roste, 1989 a, b; M.Ikeda, M.Matsushita, 1989, 1992). 4) волокнами ояиво-мозжечкового пути (tractus olivocerebellaris).

Оканчиваются в молекулярном слое коры червя и полушарий мозжечка в виде лиановидных волокон, терминали которых в коре передней доли сгруппированы в сагиттальные полоски шириной 200-400 мкм (O.Oscarsson, 1969; O.Oscarsson, B.Sjolund, 1977 a, b; K.Kawamura, T.Hashikawa, 1979; J.C.Deschn, F.Colin, 1980;C.Buisseret-Delmas, 1988; T.J.H.Ruigrok, R.-J.Osse, J.Voogd, 1992). Проекции филогенетически старых отделов оливы (медиальная часть основного и добавочных ядер) распределяются в пределах архи- , палео- и VII дольки пренеокортекса, тогда как новая латеральная часть главного ядра нижней оливы проецируется на неокортекс мозжечка (H.J.Groenewegen, J.Voogd, 1977; N.Kotchabhakdi, F.Walberg, A.Brodal, 1978; S.A.Azizi, 1989; Y.Ikeda, H.Noda, Sh.Sugita, 1989; D.M.Armstrong, 1990) и зрительную зону червя в области V1-VIII долек (G.H.Hoddevik, A.Brodal, F.Walberg, 1976).

Рецептивные поля латерального ретикулярного ядра крайне широкие: большинство из них отвечает на раздражения нервов, иннервирующих группы мышц как верхних, так и нижних конечностей (The lateral reticular nucleus..., 1974). Согласно мнению A.Lundberg, O.Oscarsson (1962) эти нейроны передают в кору мозжечка информацию о работе спинальных двигательных центров. Ретикуло-мозжечковые волокна заканчиваются преимущественно в поверхностном этаже зернистого слоя коры (J.Szentagothai, 1964).

Рецептивные поля нейронов ядер черепных нервов разнообразны: они получают сигналы от соматических рецепторов, различных отделов головного и спинного мозга (T.Takeda, 1989; G.K.Roste, 1990). В ядрах тройничного нерва у крыс нейроны, проецирующиеся на кору мозжечка, объединены в «бочоночки» - нейронные ансамбли (М.МаРокау, 1993). Нейроны ядер черепных нервов участвуют в передаче в кору мозжечка интегрированной информации о работе регуляторных двигательных и вегетативных центров (R.S.Snider, 1952).

Рецептивные поля нейронов нижних олив, формирующих оливо-мозжечковый путь, также крайне широки (R.Leicht, M.J.Rowe, R.F.Schmidt, 1977; G.H.Hoddevik, A.Brodal, 1977). Экспериментальные исследования Ю.И.Аршавского и соавт. (1984) подтвердили, что нижнеоливарные нейроны не участвуют в передаче информации о работе двигательного аппарата и спинномозговых регуляторных центров. Поскольку на нижние оливы проецируются эфференты коры большого мозга в составе таламо-оливарного и пирамидного трактов (tractus thalamo-olivaris, tractus cortico-spinalis,), нижне-оливарный комплекс рассматривается как важная промежуточная структура, формирующая связи коры большого мозга и коры мозжечка. Помимо этого, через нижние оливы с корой мозжечка связаны красное ядро, область покрышки среднего мозга (посредством центрального покрышечного пути, tractus tegmentalis centralis), бледный шар (R.Llinas, R.A.Volkind, 1973; A.Brodal, K.Kawamura, 1980; S.I.Kyuhon, R.Matsuzaki, 1991).

В экспериментах M.Ito, M.Kano (1982) получены доказательства того, что нейроны оливо-мозжечкового пути и формируемые ими лиановидные волокна участвуют в процессах «обучения» мозжечка с использованием механизмов долго длящейся депрессии, в основе которых лежат пластические изменения синапсов между аксонами малых зерновидных нейроцитов и клетками Пуркинье.

Афферентная иннервация филогенетически новых корковых формаций мозжечка (пренео- и неоцеребеллум) обеспечивается волокнами проводящих путей от ядер моста (tractus pontocerebellaris) в составе корково-мосто-мозжечковых связей (fibrae corticopontinae), оканчивающихся контрлатерально (реже билатерально) в виде моховидных волокон главным образом в латеральных и промежуточных отделах полушарий мозжечка (Н.Ока, 1978; G.A.Mihailoff, G.F.Martin, M.Linauts, 1980; P.J.Onoli, P.L.Strick, 1989). Они оканчиваются также в «глазодвигательном черве» - в VH-VIII и частично IX дольках коры мозжечка (L.M.Eisenman, 1980; J.Yamada, H.Noda, 1987; Yu.Sayo, T.Kawasaki, 1989), «слуховом черве» - в IV, VII и VIII дольках коры мозжечка (Target areas of presumed auditory projections..., 1990) и в дольке V - центре первичной координации деятельности верхней конечности (P.B.Reiner, A.R.Morrison, 1980). Эти афференты обеспечивают передачу информации в кору мозжечка от разных областей коры больших полушарий (P.Brodal, F.Walberg, 1977; P.Brodal, 1979; S.-I.Kyuhou, 1992).

Помимо олив и ядер моста влияния коры больших полушарий на все зоны коры мозжечка осуществляются через серотонинэргические проекции ядер шва (P.E.Taber, G.H.Hoddevik, F.Walberg, 1977; C.W.H.Kerr, G.A.Bishop, 1991), играющие важную роль в противоболевой системе мозга, и норадренергические волокна синего пятна (S.T.Mason, H.C.Fibiger, 1979; J.M.Fritschy, R.Grzanna, 1988; R.E.Powers et al., 1989) - антагонисты серотонинэргической системы, обеспечивающие подавление беспокойства и страха, повышение внимания и развитие стрессовых состояний с участием мозжечка (P.M.Whitaker-Azmitia, S.J.Peroutka, 1990).

По данным E.Dietrichs, D.E.Haines (1985), полученным с помощью антероградного мечения аксонов пероксидазой хрена, гипоталамо-мозжечковые проекции, образующие третий (после моховидных и лиановидных волокон) тип афферентных связей, обнаруживаются во всех слоях коры мозжечка кошек и крыс.

Часть афферентных проекций на кору мозжечка из других структур мозга опосредуется ядрами мозжечка (B.B.Gould, 1979; E.Dietrichs, F.Walberg, 1980; D.L.Tolbert, 1982; С. Buisseret-Delmas, 1988; С. Buisseret-Delmas, P.Angaut, 1988; М.В.Ханбабян, Р.Ш.Саркисян, 1989; T.Umetani, 1990; J.R.Trott, R.Apps, D.M.Armstrong, 1990). У приматов проекции на кору червя, включая полушария, берут начало не от всех ядер, как у кошек, а, главным образом, от нейронов зубчатого ядра; проекции остальных ядер формируют вторичный афферентный вход (D.L.Tolbert, H.Bantli, J.R.Bloedel, 1977, 1978). Однако большинство корковых афферентов, минуя ядра, направляются прямо в кору (С.Buisseret-Delmas, P.Angaut, 1989; Cerebellar nuclei and the nucleocortical projections..., 1992), посылая к ядрам мозжечка коллатерали (Anterograde tracing..., 1989).

Запрос на диссертацию присылайте на адрес kulseg@mail.ru

Биология
Ветеринария
Геология
Искусствоведение
История
Культурология
Медицина
Педагогика
Политика
Психология
Сельхоз
Социология
Техника
Физ-мат
Филология
Философия
Химия
Экономика
Юриспруденция

Подписаться на новости библиотеки


Пишите нам

 

 

 

 

X