Библиотека ДИССЕРТАЦИЙ
Главная страница Каталог

Новые диссертации Авторефераты
Книги
Статьи
О сайте
Авторские права
О защите
Для авторов
Бюллетень ВАК
Аспирантам
Новости
Поиск
Объявления
Конференции
Полезные ссылки

Введите слово для поиска

Сердюк Михаил Анатольевич.
Наследование хозяйственно-ценных признаков инцухт-линий позднеспелой капусты белокочанной, используемых при селекции на жаростойкость

Российская академия сельскохозяйственных наук
ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОВОЩЕВОДСТВА (ВНИИО)

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация
на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук Г.Ф. Монахос

Москва - 2003

Содержание диссертации
Наследование хозяйственно-ценных признаков инцухт-линий позднеспелой капусты белокочанной, используемых при селекции на жаростойкость

Введение

Глава 1. Обзор литературы
1.1. Использование гетерозисного эффекта в растениеводстве
1.2. Гетерозисный эффект у капустных культур
1.3. Методы получения гибридных семян капусты
1.4. Оценка комбинационной способности - как важный этап селекционной работы

Глава 2. Цель, материалы и методика исследований
2.1. Цель и задачи исследований
2.2. Материал, условия и методика проведения исследований

Глава 3. Наследование основных хозяйственно-ценных признаков и комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий
3.1. Продолжительность вегетационного периода F1 гибридов, наследование признака и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.2. Средняя масса кочана F1 гибридов, наследование признака и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.3. Длина наружной кочерыги F1 гибридов, наследование признака и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.4. Диаметр розетки листьев гибридов F1, наследование признака и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.5. Жаростойкость F1 гибридов, наследование признака и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.6. Солеустойчивость F1 гибридов, наследование признака и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.7. Лежкость F1 гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.8. Содержание основных биохимических компонентов в гибридах F1, комбинационная способность и характер наследования признаков у самонесовместимых инбредных линий
3.8.1. Содержание аскорбиновой кислоты F1 гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.8.2. Содержание редуцирующих Сахаров F, гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.8.3. Содержание растворимых сухих веществ F1 гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.9. Устойчивость гибридов F1 к основным патогенам, характер наследования признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий
3.9.1. Устойчивость к фузариозному увяданию F1 гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.9.2. Устойчивость к слизистому бактериозу F1 гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.9.3. Устойчивость к серой гнили F, гибридов, комбинационная способность и характер наследования признака у самонесовместимых инбредных линий
3.10. Характеристика самонесовместимых инцухт-линий по основным хозяйственно-ценным признакам

Глава 4. Сочетаемость самонесовместимых родительских линий по биологическим признакам семенных растений

Глава 5. Результаты конкурсного сортоиспытания перспективных F гибридов

Выводы
Рекомендации и предложения
Список литературы
Приложение

Глава 1. Обзор литературы

1.1.Использование гетерозисного эффекта в растениеводстве

Под гетерозисом в настоящее время понимается такое явление, когда гибриды первого поколения от скрещивания сортов и самоопыленных имбредных линий, по своим биологическим и хозяйственно-ценным признакам превосходят родительские формы (Д.Д. Брежнев, 1966. Ю.Л. Гужов, 1969; Г.В. Гуляев, 1977; Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1978), а также отличается большей жизнеспособностью, быстрым ростом и развитием, повышенной устойчивостью к болезням и неблагоприятным факторам среды (Х.С. Даскалов, 1981). О гетерозисном эффекте по отношению к конкретному признаку можно говорить, когда растения F| превосходят по этому признаку лучшего из родителей (Н.В. Турбин, 1982) причем следует добиваться гетерозисного эффекта у гибридов первого поколения по большинству хозяйственно-ценных признаков.

Помимо повышения урожайности до 70% по сравнению с лучшим родителем (О.Н. Pearson, 1929), гибридам F1 свойственны высокая однородность получаемой продукции, дружность созревания, фенотипическая устойчивость в стрессовых состояниях, возможно также получение форм с групповой устойчивостью к болезням (Г.В. Боос, A.M. Артемьева, 1984; Г.В. Боос, A.M. Симон, A.M. Артемьева, 1987; W. Bauch, 1977, 1988). Гетерозисный эффект способствует повышению адаптивного потенциала растений, одновременному улучшению признаков, связанных между собой отрицательной коррелятивной связью (например лежкость и масса кочана, лежкость и жаростойкость), что позволяет комбинировать в одном организме соразмерные признаки совершенно различных родителей (В. Griffing, I. Langridge, 1963).

Явление гетерозиса было впервые описано еще в XVIII веке ботаником Кельрейтером, проводившем опыты по гибридизации различных видов табака (И. Кельрейтер, 1940). Им был описан метод получения гибридных семян, сформулировано понятие «гибридная сила» и предложено практическое использование эффекта гибридизации на растениях, у которых хозяйственную ценность представляют вегетативные органы. Этот момент можно считать началом научного изучения гетерозиса, поиска путей эффективного его использования.

Результаты изучения гибридной мощности растений, проведённые Мюллером, Найтом, Гербертом, Кернером, Гертнером, Лакстоном, и многими другими исследователями были обобщены Ч. Дарвином (1939). Он пришел к выводу о полезности перекрестного опыления и отрицательном влиянии самоопыления, а также указал на возможность использования гибридной мощности растений в практическом растениеводстве. Ч. Дарвин указал на то что, перекрестное опыление обеспечивает сохранение наибольшей гетерозиготности.

Изначально обозначение гибридной силы звучало как «гетерозигозис», так как было подмечено, что именно сильная гетерозиготность растений может быть причиной способности к сильному росту (G.H. Shull, 1908).

Одновременно с изучением генетики инбридинга и перекрестного опыления на кукурузе Дж. Шеллом и другими исследователями (Е.М. East, 1908; Е.М. East, H.K. Hayes, 1912; D.F. Jones, 1917) были начаты, и довольно успешно, исследования вопросов гетерозиса на культуре томата (U.P. Hedrick, 1907). а немного позднее на огурцах, баклажане и других овощных культурах (Н.К. Hayes etal., 1916).

Существует большое разнообразие форм проявления гетерозисного эффекта, что вызывает необходимость их классификации. Различают три главных типа гетерозиса: соматический, отличающийся более мощным ростом и развитием вегетативных частей у Fi; репродуктивный, характеризующийся повышенной фертильностью, увеличением урожая семян и плодов, более мощным развитием репродуктивных органов; адаптивный, характеризующийся, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, болезням (A. Gustafson, 1946). Естественно, очень важным и ценным является сочетание в первом гибридном поколении соматического и адаптивного гетерозиса. Различают также позитивный и негативный гетерозис, лабильный и фиксированный. Селекционера, прежде всего, интересует позитивный гетерозис, однако увеличение по сравнению с родителями одних признаков у гибридов F1 может сопровождаться ухудшением других - адаптивной способности, устойчивости, снижением хозяйственной ценности растений (Н.В. Турбин, 1968).

В различных условиях использования гетерозисного эффекта важны разные формы его проявления. В культуре, прежде всего, важно проявление «гибридной силы», а в условиях естественных ценозов и популяций - адаптивность и пластичность (Н.В. Турбин, О.О. Кедров-Зихман, 1971). В сортовых популяциях и синтетических сортах особую ценность представляет фиксированный гетерозис (B.C. Кирпичников, 1974). В отличие от лабильного этот тип гетерозиса имеет более сложную природу и его закрепление в потомстве требует специальных методов и соблюдение ряда ограничивающих условий (Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко, 1975; ГА. Макарова, 2000).

Гетерозис - сложное биологическое явление, которое охватывает различные процессы организма. Он не поддается четкому определению и может быть рассмотрен с разных точек зрения: функциональной, генетической, эволюционной, биохимической и т.д.

В основе всех типов гетерозиса лежат межаллельные, межгенные и плазматические взаимодействия, которые в функциональном отношении могут быть представлены как процессы стимулирования работы генов, как эффект дозы гена и т.д. (В.Г. Конарев, 1974).

Единой теории объясняющей все явления наблюдаемые при гетерозисе современная генетика пока не дала. Гипотезы, объясняющие это сложное явление основываются на генетических, физиологических, биохимических, молекулярно-биологических, цитоэмбриологических, биофизических и других методах исследования, самые популярные из них - теория доминантности или теория о благоприятных факторах Джонса (D. Jones, 1917); теория сверхдоминирования или гетерозиготности Шелла (G.H. Shull, 1908), Иста и Хейса (Е.М. East, 1908; Е.М. East, H.K. Hayes, 1912); теория генетического баланса, разработанная Лернером (J. Lerner, 1954), Мазером (К. Mather, 1953) и Н.В. Турбиным (Турбин, 1961; Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, 1967).

Впервые предположение о том, что мощность гибридов первого поколения вызвана комбинированным действием благоприятных доминантных или частично доминантных генетических факторов было выдвинуто Давенпоргом и рядом других исследователей (СВ. Davenport, 1908; Г. Keeble, С. Pel lew, 1910; А.В. Bruse, 1910). Джонс развил эту идею, утверждая, что гетерозис проявляется в результате накопления во многих локусах благоприятных доминантных аллелей и подавления ими вредных рецессивов, аддитивным эффектом доминантных факторов (мультипликатным генным эффектом), а также неаллельным взаимодействием - эпистазом. Однако гипотеза доминирования, объясняя понижение жизненности при инбридинге и восстановление нормальной жизненности при скрещивании инбредных линий, не даёт ответа по большинству случаев проявления гетерозиса (Н.В. Турбин, 1971; Г.Е. Шмараев, 1974; I.F. Crow, 1948;).

Альтернативой предыдущей теории можно считать теорию сверхдоминирования Шелла, Иста и Хейса (G.H. Shull, 1910; Е.М. East, H.K. Hayes, 1912; Е.М. East, 1908), которая объясняет гетерозисный эффект аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Она предполагает взаимодействие пары аллелей в гибриде, в результате которого гетерозигота всегда будет иметь большую мощность по сравнению с гомозиготами как по доминантным так и по рецессивным аллелям. По теории сверхдоминирования доминантный и рецессивный аллель в гетерозиготе выполняют несколько различные функции и могуч взаимодополнять друг друга, поэтому гомозигота по мощности развития всегда будет уступать гетерозиготе. Проявление эффекта сверхдоминирования возможно также в случае взаимодействия доминантного аллеля с рецессивным, обладающим летальным действием в гомозиготном состоянии.

В открытии и детальном изучении роли явления сверхдоминирования в проявлении гетерозиса большое значение имели работы многих исследователей (L.J. Stadler, 1939; ILL. Stubbe, K.Pirschle, 1940; W.R. Singleton, 1943, A. Gustafson, 1947: H.L. Stubbe, 1953; J.F. Schuller, 1954).

Механизм стимулирующего действия гегерозиготности пытались объяснить с помощью различных биохимических моделей: 1 - взаимодополнение гомозигот различающихся по своей генетической функции и по функции ферментативных белков в метаболизме (комплементарное взаимодействие); 2 - наличие у гетерозигот альтернативных путей биосинтеза; 3 - возможность синтезирования оптимального количества жизненноважного вещества (например, антигена), когда сочетание гиперморфного ал л ел я (чрезмерно активного) с гипоморфным (малоактивным), а также аморфным (неактивным) аллелем приводит к нормальной активности в гетерозиготе (А. Мютцинг, 1962; Н.В. Турбин, 1971). И тем не менее теория сверхдоминирования имеет ряд противоречий. У самоопылителей, например, гетерозиготность не является гарантией более мощного развития организма (СИ. Жегалов, 1926; А.Ф. Гизатова, 1981).

Обе гипотезы, доминантности и сверхдоминирования, имеют подтверждение экспериментальными данными и в настоящее время принято считать, что они, не исключая друг друга, являются элементами общей теории гетерозиса (D. Redei, 1982).

Основой теории генетического баланса, объединяющей большинство положений предыдущих гипотез, стала выдвинутая Лерпсром (J. Lerner. 1954) и Мазером (К. Mather, 1955) идея оптимума гетерозиготное и генетической устойчивости популяций.

По Мазеру, любая популяция находится в относительно генетическом равновесии, возникшем в результате отбора, а нарушение генетического баланса у гибрида, полученного скрещиванием не родственных линий, приводит к гетерозисному эффекту. В последующие годы эта теория была поддержана и развита Н.В. Турбиным (Н.В. Турбин, 1968). Концепция множественных факторов опирается на два положения: 1) наследование количественных признаков происходит в соответствии с законами Менделя; 2) факторы, контролирующие количественные признаки. кумч-лятивно влияют на рассматриваемый признак, а вклад каждою m них но сравнению с вкладом наследственной компоненты в его изменчивость настолько мал, что дискретные генотипические группы становятся неразличимыми. В результате дискретной изменчивости генотипа может возникать сглаженная, непрерывная изменчивость фенотипа, а признак можно рассматривать как равнодействующую противоположных тенденций.

Из выдвинутых предположений можно сделать вывод, что нормальное развитие признака достигается при противоположно направленном действии различных наследственных факторов (генетический баланс), и устранение, изменение или замена некоторых из этих действий создаёт преимущество для факторов с противоположным действием. В результате происходит изменение величины признака с нарушением генетического баланса.

Основная идея теории генетического баланса, по Н.В. Турбину, заключается в объединении всех возможных генетических причин гетерозиса, в том числе физиологических и биохимических механизмах наследственной регуляции процессов развития организмов. (Н.В. Турбин, 1982).

Таким образом, теория генетического баланса выражает свой подход к выявлению причинно следственных связей между наследственными факторами и контролируемыми признаками и служит в качестве общего подхода к объяснению причин гетерозиса, однако не объясняет ряд конкретных проявлений этого процесса и не определяет удельного веса тех или иных типов взаимодействия наследственных факторов, лежащих в его основе.

Гибриды F1 по результатам многочисленных исследований, в сравнении с инбредными родительскими линиями, характеризуются большим разнообразием процессов обмена веществ (О.И. Ерина, В.П. Прокопенко, 1971; К.Д. Щупак, А.Ф. Серединская, 1908), большей внутриклеточной активностью (Г.Р. Кудоярова, М.И. Еркеев, 1980; L.M. Srivastava, V.K.. Sawney, 1975), участием большего числа различных метаболитов и ферментов (физиологически активных веществ группы В - биофакторов) (Ф.Ф. Майков. С.Г. Манзюк. 1959: С.Ф. Молокоедова, 1963; М. Йорданов, М.Х. Даскалов, 1978), являющихся причиной проявления гетерозисного эффекта и контролируемых наследственными факторами (Е.И. Теплова, П.С. Федоров, 1974). По имеющимся к настоящему времени данным у разных гибридов F1 гетерозис обусловлен различными физиологическими процессами (Н.В. Турбин, 1966; П.С. Федоров, И.Г. Хамматова, 1981).

Сведения о структуре и активности генома гетерозисных гибридов и родительских линий являются особенно ценными для решения проблем гетерозиса (В.Г. Конарев, 1974). По данным биометрико-генетических и других исследований последних лет можно предположить что, комплементарное и аллельное аддитивное взаимодействие генов, а не сверхдоминирование играюi основную роль в проявлении гетерозиса (В. А. Струнников, 1974). Но однозначный ответ до сих пор не позволяют получить большие методические трудности. По Струнникову В.А. гетерозис возможен, если гибриды унаследуют от одного или обоих родителей достаточное число аддитивно действующих благоприятных генов с высокой экспрессивностью и скоординированностью действия. Теория гетерозиса выдвинутая В.А. Струнниковым с новой точки зрения трактует и развивает положения теории генетического баланса, она дополняет две классические теории гетерозиса и рассматривает его как адаптивный процесс, поддающийся управлению, что способствует созданию форм с высокой общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинированной способностью (В.А. Струнников, 1986).

Можно подвести итог - из-за сложности и многогранности явлений полностью объяснить все формы проявления гетерозиса в настоящее время не может ни одна из основных теорий и их следует рассматривать как составляющее общей генетической теории гетерозиса.

1.2. Гетерозисный эффекту капустных культур

Культура различных разновидностей Brassica oleracea насчитывает много веков (Г.В. Лизгунова, 1959) и, возделываясь повсеместно, всегда была предметом пристального внимания со стороны селекционеров. Изучение гетерозисного эффекта у капусты началось почти одновременно с аналогичными исследованиями на томате, огурце, баклажане и др. (Е.Н. Синская, 1927; Р.Е. Химич, 1935; О.Н. Pearson, 1929, 1932;). В 50-х годах этой проблемой начали интенсивно заниматься во многих странах (США, Япония, Нидерланды, Великобритания, СССР) уделяя пристальное внимание теоретическим вопросам селекции на гетерозис (Н.В. Турбин, 1966), изучению и генетическому обоснованию самонесовместимости (Т. Haruta, 1962; K.F. Thompson, 1957; K.F. Thompson, H.W. Hovard, 1959), разработке методов получения и размножения гибридных семян (В.К. Тулевич, 1952; К.F. Thompson, 1964, 1965).

Многими исследователями установлено, что гибридные растения от межсортовой, межвидовой, и межлинейной гибридизации отличаются большим размером вегетативных органов (листьев, кочанов, стеблеплодов), высокой урожайностью, дружностью созревания, скороспелостью, устойчивостью к болезням. Первоначально гетерозисный эффект у капусты был изучен на межсортовых гибридах. Большую урожайность по сравнению с обоими родительскими сортами отмечали многие исследователи (Р.Е. Химич, 1935; Л.И. Колобердина, 1941; Л.Б. Никулина, 1954; А.П. Федулова. 1957; Е.М. Попова, 1958; 1963; А.А. Дорохов, 1960; Б.В. Квасников, 1961; З.Г. Аверченкова, 1962, 1974; Т.В. Лизгунова, 1963, 1984; А.Ф. Гизатова, 1965; И.Е. Китаева, 1968; С.Г. Макарова, 1969; Е.И. Малахова, 1973, 1977; Н.Г. Оруджалиев, 1976, 1978; И. Фотын, 1967; L.R. Detjen, С. Me Cue, 1933; M.L. Odland, C.J Noll, 1950; V. Swamp, S.H. Gill, D. Sing, 1963; V. Swamp, B.R. Sharma, 1965; R.F. Murphy, 1973; J.K. Muchmer, B. Giller, 1980).

Установлено, что наибольший гетерозисный эффект по урожайности достигается при скрещивании морфологически и биологически различных и географически отдаленных сортов. (Р.Е. Химич, 1935; З.И. Колобердина, 1941; Б.В. Квасников, 1961, 1964; Е.М. Попова. 1958. 1963: А.Ф. Гизатова. 1965: И.П. Китаева, 1968, 1977; Т.В. Смолина, 1965; С.Г. Макарова, 1969, 1972; Т.В. Лизгунова, 1963, 1966: А.В. Крючков, 1980; Ы.А. Свиридов, 1983; В.А. Твердохлебов, 1984).

При скрещивании близкородственных сортов гетерозис по урожайности (Л.Б. Никулина, 1954), скороспелости и другим хозяйственно-ценным признакам (Е.М. Попова, 1958, 1963; И.Е. Китаева, 1968; О.В. Студенцов, 1971) отмечали гораздо реже.

Ряд авторов помимо повышения урожайности отмечали у межсортовых FI гибридов гетерозис по скороспелости (А.Ф. Гизатова, 1968: Т.И. Джохадзе. 1975: Т.В. Лизгунова, 1963; О.В. Студенцов, 1971), повышение интенсивности роста и размера вегетативных органов, (Р.Е. Химич, 1935; A.M. Полянская, 1963), большую выровненность и товарность растений (А.А. Дорохов, 1961; М.Н. Odland, C.J. Noll, 1950; A.G. Johnson, 1966), улучшение лежкости (А.С. Артемов, 1965, 1968; О. Конвичка, 1958; А.Г. Сибилева, 1975, 1982; Е.И. Малахова, 1973. 1977; П.Ф. Сокол, Л.С. Нестерова, 1980; Н.А. Палилов, 1980), увеличение содержания сухих веществ и аскорбиновой кислоты (А.А. Дорохов, 1960, 1963; Т.И. Джохадзе, 1975; С.Г. Макарова, 1972; А.Ф. Гизатова, 1968) и устойчивости к патогенам (Б.В. Квасников, Т.А. Велик, Н.М. Корнацкая. 1966).

Перейти на качественно новый уровень гетерозисной селекции и семеноводства у капусты позволило создание межлинейных гибридов F1 на основе самонесовместимости (А.В. Крючков, 1968; А.В. Крючков, 1972; Т.В. Лизгунова, 1975; М. Nieuwhof, 1963; L.E. Watts, 1965).

Использование в селекции гетерозисных гибридов белокочанной капусты инбредных самонесовместимых линий гомозиготных по большинству генов позволяет получить растения F1 отличающиеся исключительной морфологической выравненностью, значительно превосходящие сорта по хозяйственно-ценным признакам (А.В. Крючков. 1980). что обеспечивает им высокую конкурентоспособность на рынке товарной продукции и рынке семян (А.В. Крючков и др., 2002).

Использование методов гибрилной селекции позволяет в короткие сроки и более результативно комбинировать хозяйственно-ценные признаки (Б.В. Квасников, 1968; W. Bauch, 1980), совмещать в одном генотипе свойства разных биотипов и отдаленных по географическому происхождению генисточников -нарушать сложившуюся между хозяйственными признаками нежелательную корреляционную зависимость (А.В. Крючков. Г.В. Монахос. Д.В. Пацфия. 1997).

Работы по созданию и внедрению в производство межлинейных гибридов F1 капусты белокочанной ведутся интенсивно с конца 60-х годов прошлого века (А.В. Крючков, 1968, 1972, 1974, 1977; L.E. Watts, 1965).

Многими исследователями доказана возможность создания межлинейных гибридов F1 превосходящих исходные сорта одновременно по скороспелости и урожайности (А.В. Крючков, Р.Д. Алискер-Заде, Ш.Б. Кулиев, 1980; А.В. Крючков, Фам Хонг Кук, 1986; Фам Хонг Кук, 1986; A.M. Артемьева, 1983, 1985), по урожайности и лежкости. а также устойчивости к болезням (А.В. Крючков, О.В. Авдеева, 1979; A.M. Артемьева; 1985; Г.А. Федченко, 1986; Ю.Д. Попков, 1991;) по урожайности и содержанию основных биохимических компонентов и сухих веществ (Г.Ф. Монахос, 1984: А.В. Крючков, Фам Хонг Кук, 1986; Нгуен Тхи Нгок Хуэ, 1988).

Создать у перекрестно-опыляемой культуры (например капусты) сорт отвечающий повышенным требованиям - совмещающий высокую урожайность, устойчивость к болезням, морфологическую и биологическую выравненность, более раннее созревание - практически невозможно вследствие высокой гетерозиготности по аллелям большинства генов, определяющих количественные признаки. Единственный способ - это создание гетерозисных гибридов F1 на основе гомозиготных по количественным признакам линий. Известно, что гетерозис у капустных наиболее сильно проявляется при скрещивании инбредных линий, и чем сильнее линии отличаются морфологически, биологически и по геофафическому происхождению, тем, как правило, выше гетерозисный эффект (X. Даскалов, Л. Михов. 1978). Использование гомозиготных инбредных линий в гетерозисной селекции капусты, таким образом, является самым прогрессивным и наиболее эффективным направлением и позволяет значительно повысить продуктивность, товарность и улучшить качество.

Запрос на полный текст диссертации присылайте на адрес kulseg@mail.ru

Биология
Ветеринария
Геология
Искусствоведение
История
Культурология
Медицина
Педагогика
Политика
Психология
Сельхоз
Социология
Техника
Физ-мат
Филология
Философия
Химия
Экономика
Юриспруденция

Подписаться на новости библиотеки


Пишите нам

X